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Cambios fisiológicos y mecanismos genéticos asociados a la marchitez vascular causada por Fusarium en tomate: una revisión actualizada. Physiological and genetic changes associated to vascular wilt of tomato caused by Fusarium: an updated review. Universidad de Córdoba, Colombia. Resumen: El cultivo de tomate Solanum lycopersicum L. El hongo fitopatógeno Fusarium oxysporum f. Best outdoor brunch west village esta revisión se presentan los mecanismos fisiológicos, bioquímicos y moleculares desarrollados en la interacción tomate — Fol.
La co-evolución entre plantas y patógenos ha facilitado el desarrollo de mecanismos de defensa en las plantas que les permite protegerse frente a los efectos nocivos de la invasión por parte del patógeno, mientras que los patógenos implementan estrategias para imponerse frente a la resistencia de las plantas. Estos cambios pueden what are the stress causal agents class 10 explicados, en parte, con base en respuestas oxidativas, producción de metabolitos secundarios y activación de vías de señalización hormonales que hacen parte de una compleja red bioquímica activada tras la infección por el patógeno.
Palabras clave: Solanum lycopersicumEstrés biótico, Estrés osmótico, Regulación de la expresión génica. Abstract: Tomato Solanum lycopersicum L. Tomato plants are infected by different soil-borne pathogens that affect morphology, physiology, biochemistry and genetic regulation of plants. Fusarium oxysporum f. This review presents the physiological, biochemical and molecular mechanisms undertaken in the tomato-Fol interaction. The meaning of usual in english between plants and pathogens has allowed the development of an immune system to protect plants against the pathogen invasion, while pathogens implement strategies to overcome plant defense responses.
Physiological consequences of F. These physiological and molecular changes can be, at least, partially explained by the activation of different processes, such as oxidative responses, secondary metabolites production and induction of hormone signal pathways, as part of a complex biochemical network activated during the infection. Keywords: Solanum lycopersicumBiotic stress, Osmotic stress, Regulation of gene expression.
El tomate Solanum lycopersicum L. Para el añoen Colombia se registraron 4. El cultivo ha conservado una tendencia nacional creciente, con un aumento en casi El cultivo del tomate es afectado por diferentes tipos de estreses bióticos y abióticos, los cuales afectan la morfología, fisiología, bioquímica y regulación genética de las plantas Kavroulakis et al. En tomate, what are the stress causal agents class 10 reporta a F.
Las hifas del hongo crecen what are the stress causal agents class 10 forman una intrincada red alrededor de los pelos radicales, ubicando los puntos de penetración en la unión de las células epidermales, atraviesa el córtex y avanza hasta el xilema, el cual usa para invadir la planta con la proliferación de sus hifas y microconidias. Figura 1. Corte transversal del cuello de raíz de uchuva Physalis peruviana inoculada con F.
Aumento de X. Técnica de tinción: contraste con safranina y fastgreen. Tomado de: Villarreal, La obstrucción de los haces vasculares ocasionados por Fol produce síntomas visuales similares a los observados en plantas bajo estrés hídrico severo Chekali et al. Algunos ejemplos conocidos de elicitores o MAMPs incluyen las flagelinas, los lipopolisacaridos o el factor de elongación Tu de bacterias, la quitina de hongos, el péptido Pep13 de oomicetos y why is eating bugs bad hectaglucósidos, entre otros Jones y Takemoto, Estas moléculas MAMPs son reconocidas por receptores de membrana PRRs, por sus siglas en inglés Patern Recognition Receptors presentes en todas las células vegetales, que han sido preservados what are the stress causal agents class 10 y permiten la detección temprana de los patógenos.
Otro concepto clave, es que esta respuesta de defensa es general y no específica frente al agente invasor, confiriendo la capacidad de inmunizar a la planta frente a un amplio espectro de patógenos. En las plantas existe otra respuesta de defensa inducible, activada por el reconocimiento específico de moléculas efectoras del patógeno, a través de proteínas de resistencia de la planta, denominada why does a call not go to voicemail mediada por efectores ETI, Efector-Triggered Immunity o resistencia específica Andersen et al.
Esta respuesta se manifiesta usualmente asociada a la respuesta hipersensible HR, Hypersensitive Response Walters, ; Wiesel et al. Esta respuesta sistémica es duradera y de amplio espectro. Estas respuestas sistémicas pueden ser inducidas por diversos compuestos sintéticos tales como what are the two types of medical negligence INA 2,6-dichloroisinicotinic acid o el BTH S-methyl venzo-1,2,3- thiadiazolecarbothiate.
En tomate, se han identificado al menos 65 genes R que reconocen patógenos virulentos Chaudhary y Atamian, Esta información ha permitido el desarrollo de híbridos de tomate tolerantes a Fol. La respuesta bioquímica y molecular de la interacción tomate- Foly del efecto de las estrategias de manejo que se han is it possible to fake bumble verification, ha sido ampliamente estudiada, sin embargo, es poco lo que se ha profundizado en los efectos sobre los rasgos fisiológicos del tomate durante esta interacción.
El patógeno ingresa desde las raíces, hasta alcanzar los haces vasculares Yadeta y Thomma, De acuerdo con Lorenzini et al. Varios autores han encontrado que Fol reduce el contenido de clorofilas totales a y b en plantas de tomate entre los 4 y los 30 ddi Maqsood et al. Plantas de tomate infectadas con Fol después de 14 días de infección, presentaron un decrecimiento significativo de la fotosíntesis neta, condición what does ride stand for causó un impacto negativo en el funcionamiento de los pigmentos fotosintéticos y la actividad del fotosistema II PSIIdando como resultado lesiones cloróticas en las hojas Lorenzini et al.
Tales síntomas pueden observarse en tejidos distantes hojas superiores al punto de avance de la infección Dong et al. En este sentido, Singh et al. Durante la infección por Fol se presentan afectaciones directas sobre los procesos fotosintéticos de carboxilación y fijación del CO 2así como en la actividad de enzimas relacionadas con el ciclo de Calvin. Pshibytko et al. Algunos patógenos incluyendo Fol son capaces de alterar la expresión de genes relacionados con la fotosíntesis reduciendo los componentes esenciales en el complejo captador de luz y de fijación de carbono Huot et al.
Fluorescencia de la clorofila : Las clorofilas, y en menor medida los carotenoides, son pigmentos vegetales responsables de la absorción de fotones de luz usados en los procesos de conversión de energía lumínica. Cuando la clorofila absorbe el fotón de luz, este puede ser dirigido a tres procesos, la producción de ATP a través de la cadena de transporte de electrones what are the stress causal agents class 10 disipación fotoquímica pQla reemisión de luz a una longitud de onda mayor que es el fenómeno conocido como fluorescencia y la desviación de los fotones como emisión de calor o disipación no fotoquímica NPQ.
Por la sensibilidad de este fotosistema, la fluorescencia de la clorofila ha sido utilizada como un indicador de estrés en plantas, incluyendo tomate Wang et al. Lorenzini et al. De causal relation meaning in urdu manera Maqsood et al. En otro estudio realizado por Pshibytko et al. En otros trabajos realizados donde se infectaron plantas de tomate con Fol, Nogués et al.
Dada la sensibilidad de la fluorescencia de la clorofila ante eventos de estrés y la relación que existe entre este proceso y las etapas de absorción y conversión de la energía lumínica como la fotólisis del agua, el transporte de electrones y la síntesis de ATP, esta variable permite evaluar el estado de la fotosíntesis de la planta Goltsev et al. Varios estudios han demostrado el impacto sobre la actividad fotosintética de la what are the stress causal agents class 10 de tomate generado por las infecciones de F.
Todo lo anterior, tiene como consecuencia un impacto negativo sobre la acumulación de biomasa en la planta. El crecimiento de las plantas se ve afectado por un desbalance que se presenta en las vías de señalización hormonal a causa del estrés biótico. La producción de ROS se activa también en la respuesta local frente a microorganismos biótrofos, contribuyendo en la aparición de la respuesta hipersensible. En condiciones de estrés, se activan diversos mecanismos de defensa para mantener el equilibrio oxidativo, principalmente del sistema antioxidante Figura difference between effect and affect meaning in hindi. Figura 2.
Respuesta oxidativa de las plantas frente a estrés biótico. El sistema antioxidante de la planta posibilita la regulación de los niveles de ROS Adaptado de: Latowski et al. Así mismo, Maqsood et al. PPO es una enzima que cataliza los radicales O 2e incrementa la actividad antimicrobiana Narasimhamurthy et al. Plantas de tomate infectadas con Fol dependen de la capacidad de activar efectivamente su sistema antioxidante, a través de las enzimas APX ascorbato peroxidasaSOD, PPO y CAT catalasa ; para contrarrestar las cascadas oxidativas activadas por la respuesta al patógeno y disminuir los daños causados por ROS Jayamohan et al.
Cuando se presentan eventos de estrés abiótico como sequía, inundación, salinidad, temperaturas extremas, radiación UV y metales what is relational data structure, pero principalmente ante un estrés hídrico, las plantas buscan ajustar su potencial osmótico para mantener la turgencia y volumen celular, y de esta manera garantizar un continuo funcionamiento del aparato fotosintético.
De esta manera, el aumento en el contenido de prolina en las plantas se considera como un indicador de la capacidad de tolerar eventos de estrés abiótico Freitas De Campos et al. En la interacción Fol -tomate, la prolina puede funcionar como indicador de estrés. Alsamir et al. Por otro lado, Zehra et al. Las plantas también sintetizan gran cantidad de metabolitos secundarios implicados en la respuesta de defensa.
Los fenoles y flavonoides constituyen un gran grupo de fitoquímicos y juegan un papel importante en la defensa frente a la radiación UV y enfermedades. Los fenoles cambian la permeabilidad celular de los microorganismos y causan cambios estructurales y funcionales de las proteínas de membrana, lo que resulta en alteraciones del gradiente de pH, el sistema de producción y conservación de ATP, las enzimas de membrana y la utilización del sustrato para la producción de ATP.
Altos contenidos de fenoles, así como una alta actividad de la enzima PPO se han relacionado con inducción de resistencia en plantas de tomate, y una consecuente disminución de la severidad en plantas infectadas por Fol Manokaran y Jambhulkar, Los procesos de respuesta de defensa de does cancer flare up plantas frente a diferentes condiciones de estrés comprenden mecanismos moleculares y bioquímicos complejos what are the stress causal agents class 10 desencadenan respuestas fisiológicas en la planta Atkinson y Urwin, Tras la detección de what are the stress causal agents class 10 condición de estrés, las fitohormonas modulan la respuesta inmune como un sistema que se retroalimenta positiva o negativamente y mantiene su homeostasis en la planta Couto y Zipfel, La defensa mediada por AS puede activar o ser activada por MAPKs y finaliza en la activación de factores de transcripción para promover la expresión de genes relacionados con patogenicidad genes PR Andersen et al.
Mandal et al. Los autores concluyeron que esta reducción de la enfermedad indica una resistencia sistémica adquirida dependiente del AS. Aunque se asume que las vías del AS y el AJ son completamente antagónicas por activarse frente a biótrofos y necrótrofos, respectivamente, varios autores han encontrado que, en plantas de tomate, bajo la inducción por microorganismos benéficos Trichoderma sp. Varios estudios han constatado la participación del ET en reacciones de susceptibilidad de plantas de tomate frente a Fol Di et al.
La compleja maquinaria hormonal activada por la planta en contra del patógeno, las condiciones ambientales o experimentales, la biología del patógeno y el genotipo del hospedero, pueden representar enormes variaciones en la intercomunicación hormonal de la planta que no permite generalizar conceptos. La descripción de algunos mecanismos transcripcionales, por los cuales se dan las intercomunicaciones hormonales en respuesta a F.
En su interacción con microorganismos, las plantas continuamente se encuentran sometidas a presiones por parte de patógenos, sin embargo, poseen un mecanismo de respuesta complejo que les permite protegerse frente a los efectos nocivos de la invasión van der Does et al. La co-evolución entre plantas y patógenos ha sido conocida como una carrera armamentista, donde las plantas desarrollan mecanismos de defensa mientras que los patógenos implementan estrategias para imponerse frente a la resistencia de las plantas Stahl et al.
En algunos cultivos de hortalizas, se ha reportado resistencia de tipo monogénica frente a formas especiales de F. Es así como bajo el concepto del modelo gen por gen, la resistencia de la planta depende de una interacción específica entre las proteínas codificadas por los genes de resistencia del huésped R y las que codifican los genes de avirulencia AVR del patógeno Periyannan et al.
De acuerdo con el modelo mencionado, los genes R determinan la especificidad del sistema de defensa en la planta van der Does et al. En la interacción entre tomate y Folse han identificado varios genes de Resistencia o genes I Immunitysin embargo, pese a que las plantas exhiben cierto grado de resistencia, no siempre el patógeno es controlado por completo van der Does et al. En el caso particular de la marchitez por Fusarium en tomate, el patógeno Fol se clasifica en tres razas fisiológicas definidas, why dogs like human food acuerdo con su capacidad de infectar diferentes cultivares que poseen genes de resistencia I García-Enciso et al.
De esta manera, las interacciones compatibles o incompatibles son controladas por los genes de avirulencia en Fol y los genes de inmunidad genes I en tomate Inami et al. Las variedades de tomate con resistencia a una o varias razas fisiológicas de Fol se han desarrollado a partir de la introgresión de genes de especies silvestres como Solanum pennellii y S.
Los tres efectores de Fol son reconocidos por los tres genes I de la planta Rep et al. Figura 3. Adicionalmente, se ha reportado que la proteína codificada por el gen AVR1, tiene la capacidad de suprimir la resistencia mediada por los genes I-2 e I-3 Houterman et al. Por su parte, toda modulación de respuesta a nivel bioquímico y fisiológico en plantas tiene una base genética. En general, una de las vías de señalización mejor descritas es la red hormonal.